الإنقسام الميوزي – Meiotic Division

(Meiosis or Reduction Division)

 

هو عملية الإنقسام الخلوي التي تحدث في الأعضاء التناسلية لإنتاج وحدات تكاثرية (جاميتات – Gametes) مذكرة ومؤنثة. وفي هذا النوع من الإنقسام فإن الخلية ثنائية المجموعة الصبغية (Diploid cell 2n) تدخل إنقسامين نوويين، يتم تنصيف عدد الكروموسومات في أحدهم ويتكون في نهاية الثاني أربعة خلايا أحادية المجموعة الصبغية (Haploid cell n) التي تمثل الوحدات التكاثرية في معظم حقيقيات النواة.

 

أولا: الإنقسام الميوزي الأول First Meiotic Division

 

(1)     الطور التمهيدي الأول Prophase I

 

(أ‌)          الطور القلادي – Leptonema

 

          وفيه تبدو الأنوية كبيرة الحجم وتظهر الكروموسومات كخيوط طويلة منفردة (ظاهريا فقط) وعليها تنتظم أجسام حبيبية يطلق عليا أسم الكروموميرات - chromomeres وهي ثابتة العدد والحجم والموضع.

 

(ب‌)      الطور التزاوجي – Zygonema

 

          وفيه تبدأ الكروموسومات المتشابهة – homologous chromosomes في التزاوج من أي نقطة بطول الكروموسوم. فقد يبدأ من الأطراف متجها إلي موضع السنترومير أو العكس وقد يبدأ من كلا الإتجاهين ويكون هذا التزاوج أو الإقتران محدد ومتخصص بحيث تتزاوج نقطة مع أخري وكرومومير مع أخر علي القرين أو الشبيه الكروموسومي - homolge.

 

 

(جـ)  الطور الضام – Pachynema

 

          وفيه يكتمل تزاوج الكروموسومات تماما ويبدو تقلصها طوليا لتبدو كخيوط أقصر وأغلظ. وفي نهاية هذا الطور تبدو النواة محتوية علي نصف عدد الكروموسومات نظرا لتكون المثاني الكروموسومية (Bivalents) والتي تتركب كنتاج لتزاوج الشبيهين الكروموسوميين – Two Homologous Chromosomes الذين يحتويان علي أربعة كروماتيدات ويطلق علي كروماتيدات كل شبيه كروموسومي أسم –  Sister chromatidsأو الكروماتيدات الشقيقة. كما يحتوي كل كروموسوم علي سنترومير مستقل. وخلال هذا الطور فإن كل إثنين من الكروماتيدات تتبادل المقاطع الكروموسومية – Chromosome segments فيما يعرف بعملية – recombination أو إعادة التركيب وبداية حدوث العبور – Crossing over.

 

(د)  الطور الإزدواجي أو الإنفراجي – Leptonema

 

          وفي هذا الطور تبدو الكروموسومات أقصر من سابقتها (في الطور الضام) وتبدأ في الإنفصال عن بعضها البعض فيما عدا المواضع التي تم فيها تبادل المقاطع الكروموسومية والتي يطلق عليها الكايازمات (Chiasmata) ومفردها كايزما (Chiasma) وتعرف هذه العملية أو الظاهرة بأسم العبور الوراثي (Crossing over) والتي تحدث بين كل إثنين كروماتيد من الكروموسومين الشبيهين (بمعني أنها لاتحدث بين كروماتيدات الكروموسوم الواحد). وهنا تأخذ المثاني الكروموسومية (Bivalents) أشكالا مختلفة بالإعتماد علي موضع الكيازمات وعددها، وقد تكون طرفية – Terminal أو بينية - Interstitial ويلاحظ صغر حجم النوية إلي حد كبير في هذا الطور.

 

 

(هـ) الطور التنافري أو التشتتي – .Diakinesis

 

          يصل قصر المثاني الكروموسومية إلي أصغر حجم نتيجة لزيادة التقلص والإلتفاف – Coiling. كما تبدأ عملية إنزلاق الكيازمات – Terminalization of chiasmata حيث تترك موضعها الأصلي وتتحرك إلي أطراف الكروموسوم ويقل عددها. وفي هذه الأثناء فإن الكروموسومات تتصل مع بعضها البعض عند أطرافها فقط. وإذا كانت الكروموسومات صغيرة فإنها تأخذ شكلا دائريا (مع الإلتحام الطرفي) وفي الكروموسومات الأكبر فإن الإنزلاق لا يكتمل بحيث تأخذ المثاني الكروموسومية – Bivalents أشكالا مختلفة. كما يلاحظ إختفاء النوية تماما بالإضافة إلي إختفاء الغشاء النووي. 

 

(2)     الطور الإستوائي الأول Metaphase I

 

          وفيه تنتظم المثاني الكروموسومية علي خط إستواء الخلية بحيث يكون سنترومير كل كروموسوم (من المثني الكروموسومي) علي أحد جوانب خط الإستواء من أعلي ومن أسفل بمعني أن الكروموسومات هنا لاتنتظم سنتروميراتها علي خط الإستواء كما في الإنقسام الميتوزي.

 

(3)     الطور الإنفصالي الأول Anaphase I

 

          وفيه تنفصل المثاني الكروموسومية بحيث يتجه كل كروموسوم منها إلي أحد الأقطاب. وهنا فإن المجموعتين المنفصلتين تمثل كروموسومات وليست كروماتيدات كما في حالة الطور الإنفصالي الميتوزي. وبالتالي فكل قطب يحتوي علي نصف عدد الكروموسومات الزوجي ، ولكن مع إختلاف تركيبها بعد حدوث عملية العبور الوراثي.

 

(4)     الطور النهائي الأول Telophase I

 

          وهو مطابق لمثيله في الإنقسام الميتوزي – حيث تطول الكروموسومات نتيجة لفك الإلتفاف الحادث بها (uncoil) ويبدأ تكون الغشاء النووي وتظهر النوية ثم يبدأ الإنقسام السيتوبلازمي – Cytokinesis.

 

وتمر الخلية بعد ذلك بطور بيني قصير – short interphase تمهيدا للدخول في الإنقسام الميوزي الثاني بدون تضاعف للمادة الوراثية.

 

ثانيا: الإنقسام الميوزي الثاني Second Meiotic Division

 

(5)     الطور التمهيدي الثاني Prophase II

 

          ويحتل فترة زمنية قصيرة حيث تنكمش الكروموسومات ويختفي الغشاء النووي وكذلك النوية ويبدأ تكون خيوط المغزل كعلامة لبداية الطور الإستوائي الثاني. 

 

(6)     الطور الإستوائي الثاني Metaphase II

 

يتكون مغزلين – Two spindles في إتجاه عمودي علي إتجاه المغزل المتكون في الإنقسام الأول وموازيين لبعضهما. ثم تنتظم الكروموسومات علي خط الإستواء بواسطة السنتروميرات، وهنا الكروموسومات أطول من مثيلتها في الإنقسام الميوزي الأول – Meiosis I.

 

(7)     الطور الإنفصالي الثاني Anaphase II

 

          ينقسم كل سنترومير إلي قسمين منفصلين ثم تتحرك الكروماتيدات الشقيقة – Sister chromatids ناحية الأقطاب المتقابلة.

 

(8)     الطور النهائي الثاني Telophase II

 

          يظهر الغشاء النووي والنوية وتتكون أربعة أنوية كل منها تحتوي علي العدد الكروموسومي الفردي (n).

 

(9)     الجراثيم الرباعية Spore tetrads

 

يتكون جدار فاصل ثاني عمودي علي الجدار المتكون في الإنقسام الأول وتستقل كل نواة بجدار خاص بها وتسمي عندئذ جرثومة – Spore ويلاحظ أن الإنقسام الثاني يمثل إنقسام غير مباشر عادي.